两栖类受精之后的发育和鱼类大同小异,也是以最快的速度把卵*包进去,然后形成背部的神经管和体节,所以也难怪,它们总是孵出个蝌蚪,然后才慢慢变态,长出腿来。
而那些有羊膜的卵生脊椎动物,也就是通常所说的爬行动物和鸟类,它们的卵细胞更夸张。鸡蛋*都见过吧?那就是鸡的卵细胞。不过其中绝大多数都是卵*,一个超大型的堆满胚胎发育的储备物资的囊泡。
有了这样巨大的细胞器,卵细胞的细胞核只能被挤到细胞的表面上——那些吃鸡蛋不整吞,要捏在手里仔细端详的读者想必注意过,蛋*上有个小白点,细胞核就在那个位置上。受精之后,细胞核也只能带着周围的一丁点细胞质启动分裂。
显然,再要让受精卵在分裂时以最快的速度把整个卵*包裹进去,就太为难那个弱小的细胞核了。所以,蛋*的细胞分裂只是在小白点上迅速形成一小片细胞,它被称为“胚盘”。
之后的事情就和鱼的胚胎一样了,先从头到尾确定背部的体轴,然后划分出体节,决定全身的蓝图。所以很容易理解,在鱼类和两栖类动物身上,从细胞核到卵*的连线,是前后轴,而在下大蛋的羊膜动物身上,这个轴是背腹轴:表面那一侧是背,卵*那一侧是腹。
至于蛋*怎样区分前后,却也因为巨大的体量有了意外便利:这么大的蛋*在母鸡体内会受到重力的强烈影响,尤其是,鸡下蛋的时候一定会设法调转鸡蛋,令鸡蛋大头冲下,这样,输卵管的肌肉收缩时才能使鸡蛋受到下行的力,鸡蛋才更容易生出来。这些动作将迫使卵中的信息物质依密度重新分布并锁定下来。
于是,总的来说,胚盘朝下的那一端,也就是鸡蛋的大头,有气室的那头,就是前端,将来发育出鸡头;胚盘朝上的那一端,也就是鸡蛋的小头,就是后端,将来发育成鸡屁股。当然,我们最关心的还是哺乳动物,尤其是人类,又如何决定胚胎发育的方向呢?
目前来看,哺乳动物的卵细胞与上述的卵细胞都不同,它虽然接受了很多母源因子,但这些母源因子并不决定胚胎发育的轴向。我们胚胎发育的轴向,要到孵化的时候才开始确定,是的,孵化。
所有脊椎动物的卵细胞在排出卵巢的时候,都包裹着一层多糖和蛋白质形成的卵膜,鸟类和爬行动物的蛋清和蛋壳已经是这层卵膜之外的附加装备了。同样,哺乳动物的卵细胞也有一层卵膜,更正式的说法是“透明带”。受精之后,这层卵膜还会变得更结实一些,以避免受精卵或早期的胚胎粘在输卵管上,发生宫外孕等危险状况。
直到受精卵发育5天以后,顺利进入了子宫,胚胎才开始分泌蛋白酶,把卵“壳”溶解掉,破“壳”而出。这个刚孵化的胚胎只是一个空心的囊而已,我们形象地将它称作“囊胚”,而就是这个囊胚,区分了胚胎的背腹。
囊胚的细胞包括两部分:大部分在外面拼成一层,构成了囊胚的壁,叫作“滋养层”,将来会发育成胎盘;小部分在内部聚成一团,叫作“内细胞团”,将来会继续分化出胚胎的本体。那么,内细胞团贴着滋养层的那一面,就是背面,向着囊胚腔的那一面,就是腹面。可这就不免让人追问,受精卵分裂出的细胞是如何分化成滋养层和内细胞团的呢?答案是“随机”。
在受精卵分裂出第8个细胞之前,任何两个细胞都没有区别,如果把其中任何一个细胞单独拿出来,它仍然会继续发育成一个小号的囊胚,最终发育出一个正常的胚胎。实际上,很大一部分同卵双胞胎就是这样来的。
但在第8个细胞以后,细胞就开始识别自己的位置了。凭借表面镶嵌的受体和配体,细胞可以识别出自己是否接触着另一个细胞,如果自己四面八方所有表面都接触着另一个细胞,那太好了,自己一定位于胚胎内部,将来发育成内细胞团;而如果有部分表面没有接触另一个细胞,那就意味着自己位于胚胎表面,只能分化成胚胎的滋养层了。滋养层细胞分裂得很快,而且每次分裂都保留在胚胎表面,并不增加层数。
更重要的是,滋养层细胞会向着胚胎内侧分泌水分和大量的钠离子。这种混合物说穿了就是挺浓的盐水,那些腌过*瓜的读者很容易体会到这意味着什么:水分总是向着渗透压更大的地方渗透,而盐水的渗透压远远高于*瓜细胞的渗透压,所以*瓜泡进盐水里,细胞里的水分很快就全都渗透出来,最后整个都抽抽巴巴的。
而滋养层的所作所为刚好反过来,它在滋养层内侧分泌了盐水,于是,母体输卵管内的水分就会大量地渗入胚胎,穿透滋养层,充盈在滋养层和内细胞团之间。整个胚胎就像吹气球一样膨胀起来,滋养层与内细胞团剥离开来,只剩一小块粘连附着,中间形成了一个充满水的“囊胚腔”。
正如前文说过的,就凭这一小块粘连,内细胞团就足以区分背面和腹面了。与滋养层接触的那一侧就是背面,朝着囊胚腔的那一侧就是腹面。对人类来说,这件事大约发生在受精的第7天。而我们的胚胎要进一步地区分出前后轴,还需要另外7天的剧烈变化。
首先,刚刚孵化的囊胚会像“寄生虫”一样植入子宫内膜里:与内细胞团接触的滋养层细胞会得到一些信息物质,在外侧的细胞膜上积累很多糖蛋白,变得很黏,由此粘到母体的子宫内膜上。接着,整个滋养层开始向外分泌大量的蛋白酶,在子宫内膜上溶蚀出一个深坑,囊胚就顺势嵌入了子宫内膜。
而在此后的两三天内,滋养层表面会形成一种多倍体的超巨型细胞。这种超巨型细胞非常凶恶,一边大量溶蚀子宫内膜,一边像变形虫一样贪婪地吞噬子宫内膜的碎片,从中汲取营养,我们的囊胚由此迅速长大,不断向深处入侵。当然,子宫内膜也会试图愈合伤口,于是加快了囊胚周围的细胞分裂,结果整个囊胚就“植入”了子宫内膜——它将在那里度过整个妊娠期,直到分娩的时候才钻破一切包裹,冲出母体。
从某种角度上,我们可以说,哪怕人类这样的哺乳动物也只是不“下蛋”,而不是没有蛋:我们的蛋早在囊胚阶段就孵化了,然后以寄生的方式度过了整个胚胎发育阶段,长到可以适应外界环境的地步,才终于脱离了母体。
囊胚植入子宫内膜后会分化出许许多多不同的结构,但我们只需要注意两件事:首先,上胚层和下胚层紧紧贴合着,组成了胚盘,尤其是上胚层负责分化成未来的整个胚胎;其次,内细胞团的外侧和滋养层的内侧会被一些疏松的细胞占据,这被称为“胚外中胚层”。
这个胚外中胚层会形成许多空洞,空洞又彼此连通,最后形成一个巨大的“胚外体腔”,把滋养层发展来的绒毛膜和内细胞团发展来的一切结构全都隔离开。但在那些空洞打通的过程中,胚盘附近的组织会略微不那么“疏松”,很晚才被胚外体腔占据,最后不是在这里就是在那里,随机地剩下一点点,让胚盘和滋养层保持联系。
而这最后剩下的一点点就会迅速变得结实起来,形成一根连接胚盘与绒毛膜的“柄”。这根柄暂时被称为“体柄”,将来,它会发展成“脐带”,在胎儿和母体之间建立持续不断的物质交换的通道。
不过在体柄发展成脐带之前,它就已经发挥了至关重要的定位功能:它会释放出信息物质,扩散到胚盘上,那么,胚盘靠近体柄的一端,就是后端,将来发育出肛门;相对远离体柄的一端,就是前端,将来发育出嘴在与体柄相对的另一侧,胚盘分化出了一个“脊索前板”,那就是我们未来的口腔。
人的胚胎经历了两个星期的折腾,终于有了两个最关键的体轴。此后的事情,就与其他脊椎动物大同小异了,胚盘将沿着前后轴,在背面发展出神经管和体节,在腹面长出消化道和呼吸道。不过,我们始终没有讨论发育的左右轴向,这会让好奇“心脏为何长在左侧”的读者感到不满。但是另一方面,动物胚胎发育中左右轴向的决定机制又的确是迄今为止人类了解最少的。